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http://www.atapuerca.tv/tablon/blog?entrada=14¿SE DOMESTICÓ EL CABALLO EN LA PENÃNSULA IBÉRICA? EVIDENCIAS A PARTIR DEL ADN ANTIGUO Viernes 07 de Mayo, 2010 Por Jaime Lira(1,2), Juan Luis Arsuaga(1,2) y Anders Götherström(1,3)
1. Centro UCM-ISCIII de Investigación sobre Evolución y Comportamiento Humanos, 28029-Madrid (España).
2. Departamento de PaleontologÃa. Universidad Complutense de Madrid, 28040 Madrid (España).
3. Department of Evolutionary Biology. Uppsala University, S752 36 Uppsala (Suecia).
Publicado en la Revista Ecuestre Número 326, Abril 2010
“La historia de los caballos se pierde en la antigüedadâ€, con estas palabras comenzaba Charles Darwin el capÃtulo dedicado a caballos y asnos de su libro ‘La variación de los animales y las plantas bajo la domesticación’ (Darwin, 1868). Cuando Darwin escribió estas lÃneas, no estaba claro el número de progenitores de los que descendÃan todas las razas de caballos domésticos. Mientras algunos investigadores sugerÃan que todas las razas debÃan descender de al menos 2 especies distintas de caballos salvajes, otros en cambio proponÃan hasta 5 estirpes primitivas para explicar toda la variabilidad actual (Darwin, 1868).
No deja de ser curioso que, más de un siglo después de la publicación de esta obra, todavÃa existan muchas preguntas relacionadas con la domesticación del caballo. El lógico pensar que cuánto mayor es la antigüedad del suceso que estamos investigando, mayor es la dificultad para encontrar información sobre el mismo. En el caso de los caballos domésticos, ocurre lo contrario. De las cinco especies de animales domésticos que han marcado el desarrollo de las sociedades humanas (junto a las cabras, ovejas, cerdos y vacas), ‘Equus caballus’ fue la última de este conjunto en pasar por el filtro de la Selección Artifical, y es la que más incógnitas ha presentado sobre cómo, cuándo y dónde ocurrió esto.
Para poder contestar a estas preguntas, es necesario planteárselas a sus protagonistas, que duermen en los yacimientos arqueo-paleontológicos. Afortunadamente las disciplinas paleontológicas y arqueológicas están mucho más avanzadas que en la época en la que Charles Darwin escribÃa sobre las posibles especies progenitoras del caballo doméstico. Además, a finales del siglo XX, diferentes aplicaciones genéticas se unieron a las disciplinas antes comentadas. Primero con el análisis de ADN procedentes de individuos modernos, y durante los últimos años, con el análisis del ADN recuperado de restos óseos con cientos, miles e incluso cientos de miles de años de antigüedad.
La historia de los animales domésticos es bastante reciente, si medimos el tiempo con la escala geológica. Con la excepción del perro, que parece que empezó a convertirse en el “mejor amigo del hombre†hace unos 17.000 – 13.000 años (Sablin & Khlopachev 2002), el resto de los principales mamÃferos domésticos que han sido pieza clave en nuestro progreso, no tienen más de unos 9.500 años de antigüedad (Peters et al. 2005). “Nuestros mayores†empezaron a controlar rebaños de cabras, ovejas, cerdos y vacas en una región del Próximo Oriente denominada el Creciente Fértil. La cuenca alta de los rÃos Eúfrates y Tigris fue testigo del nacimiento de la ganaderÃa y de un nuevo modo de vida, el NeolÃtico, que con sus novedades cambiarÃa por completo las perspectivas de nuestros antepasados. Hasta ese momento sus vidas se habÃan basado en la caza de animales salvajes, la recolección de plantas silvestres y un continuo movimiento buscando regiones con climas más benignos donde poder encontrar agua y comida.
Las nuevas ideas que nacieron con el NeolÃtico, permitieron a “nuestros mayores†tener un mayor control sobre los ciclos de reproducción de algunas plantas, hasta ese momento silvestres, asà como el control de algunos rebaños de animales de las cuatro especies antes comentadas. Ahora habÃa nuevas bocas que alimentar (que tenÃan cuatro patas), y esto provocó mayor producción de comida que a su vez sirvió para abastecer a los nuevos ganaderos y agricultores (Peters et al. 2005). Como consecuencia, las poblaciones de granjeros, crecieron como nunca antes se habÃa visto. El prestigioso arqueólogo australiano Vere Gordon Childe vio esta reacción en cadena como una autentica “revolución NeolÃtica†(Childe, 1958), y hace unos 8.000 años los descendientes de estos granjeros (nuestros antepasados) llamaron a las puertas de Europa.
En cambio, la historia de los primeros caballos domésticos es bastante más moderna. Pertenece a una época inmediatamente posterior al NeolÃtico, a la cual los expertos han denominado EneolÃtico o CalcolÃtico. Es una historia que comenzó hace unos 4.600 años, y los últimos estudios realizados sobre este tema se centran en las estepas situadas entre Ucrania y Kazajstán. Dos estudios publicados durante el pasado año 2009, han reforzado esta idea. En uno de ellos, se habÃan analizado seis genes responsable del color de la capa en una gran cantidad de restos de caballos fósiles procedentes de diferentes yacimientos Euroasiáticos (Ludwing et al. 2009). Se observó que el color de las capas habÃa sido bastante homogéneo hasta un momento, hace unos 5.000 años, en el que empezaron a aparecer nuevas coloraciones en caballos de Siberia y de Europa de Este. La explicación que encontraron los cientÃficos fue que, estos cambios en la coloración de las capas, se habrÃan producido por el efecto de la presión de selección sobre la crÃa de caballos. Estaban empezando a ser domesticados.
En otro estudio realizado con material del yacimiento EneolÃtico de Botai en Kazajstán, los investigadores descubrieron evidencias indirectas de la presencia de caballos domésticos (Outram et al. 2009). Una de estas evidencias la encontraron en un conjunto de segundos premolares de la mandÃbula, los cuales presentaban unas erosiones caracterÃsticas, ocasionadas por la acción de algún tipo de bocado. La otra evidencia la encontraron analizando restos de cerámica. El análisis de los residuos orgánicos de ácidos grasos en estas cerámicas, puso de manifiesto que algunas sirvieron para contener leche de yegua.
A partir de la evidencia de estos primeros caballos domésticos, diversos investigadores han planteado dos hipótesis sobre la aparición de los caballos domésticos en el resto de Eurasia. La primera propone que los caballos domésticos se expandieron por toda Eurasia a partir de este foco primigenio de las estepas. La segunda ha sugerido un escenario más complejo en el que, además del foco inicial de las estepas, habrÃan ocurrido otros eventos de domesticación en distintas regiones de Eurasia y en distintos momentos cronológicos. En esta segunda hipótesis, uno de esos eventos de domesticación local habrÃa tenido como protagonistas a los caballos de la penÃnsula Ibérica (Uerpmann, 1990).
Desde el punto de vista genético, si la primera hipótesis fuera cierta, implicarÃa que todos los caballos domésticos deberÃan ser muy homogéneos, porque todos procederÃan del mismo conjunto inicial. En cambio, si se hubieran originado en distintas regiones, entonces los caballos domésticos actuales presentarÃan una diversidad genética grande, siendo muy diferentes unos a otros.
Durante los últimos años, este estudio se ha abordado analizando sobre todo el ADN mitocondrial. Las mitocondrias son orgánulos extranucleares con su propio genoma, y tienen la peculiaridad de que se transmiten de generación en generación solo a través de las madres. De este modo, analizando el ADN mitocondrial es posible, no solo conocer el grado de diversidad de una especie, sino además asociar linajes mitocondriales especÃficos a lugares geográficos concretos.
Pues bien, los estudios llevados a cabo con el ADN mitocondrial de cientos de caballos domésticos actuales (Lister et al. 1998, Vilà et al. 2001, Jansen et al. 2002) de distintas razas repartidas por todo el mundo, han apoyado la segunda hipótesis. Además, se ha comprobado que muchos caballos actuales de origen ibérico y del Norte de Ãfrica forman parte de un gran grupo mitocondrial muy bien representado, al que los genéticos han denominado grupo D1 (Jansen et al. 2002). Muchos caballos actuales Pura Raza Española, caballos Mustang, Lusitanos o Lipizzanos pertenecen a este grupo D1. Lo que el ADN moderno no ha podido averiguar todavÃa es si este grupo D1 se originó en la penÃnsula Ibérica, o por el contrario apareció en Ãfrica.
Un nuevo estudio publicado a comienzos de este año, ha tenido como objetivo rastrear la antigüedad del grupo D1 en la penÃnsula Ibérica y además ha puesto de manifiesto el papel que pudieron jugar los caballos ibéricos en un hipotético evento de domesticación local (Lira et al. 2010). Un equipo internacional dirigido por investigadores del Centro Mixto UCM-ISCIII de Evolución y Comportamiento Humanos de Madrid, ha publicado en ‘Molecular Ecology’ la primera evidencia genética de un evento ibérico de domesticación del caballo.
Mediante técnicas de extracción de ADN antiguo, en un laboratorio especÃficamente diseñado para tal fin en el Centro Mixto UCM-ISCIII, los investigadores han recuperado el ADN mitocondrial de 22 restos de caballos ibéricos de distintas épocas. Dos restos pertenecen a caballos neolÃticos, 19 a caballos de la Edad del Bronce y otro resto, a un caballo de la Edad Media. Los restos de la Edad del Bronce y de época medieval fueron recuperados en el yacimiento del Portalón de Cueva Mayor de la sierra de Atapuerca (Burgos). Por su parte, los restos de caballos neolÃticos procedieron del yacimiento de Cova Fosca (Castellón).
Comparando estas secuencias con más de 1.000 secuencias de caballos actuales de diversas razas ibéricas y no ibéricas, asà como con secuencias antiguas procedentes de otros estudios, los investigadores confirmaron que algunos linajes mitocondriales que hoy en dÃa se encuentran en ejemplares ibéricos domésticos, ya existÃan en la penÃnsula Ibérica a comienzos del NeolÃtico, eso sÃ, en animales que todavÃa eran salvajes. La evidencia provenÃa de las mitocondrias de los restos de caballos salvajes recuperados en Cova Fosca, con una antigüedad de 6.200 años.
Además, a partir de este estudio se pudo establecer que existió una continuidad genética entre los caballos salvajes de Cova Fosca y los caballos de la Edad del Bronce del Portalón (de entre hace 3.900 y 3.300 años de antigüedad).
Los estudios arqueozoológicos sobre el origen de los primeros caballos domésticos en la penÃnsula Ibérica sugieren que su aparición tuvo lugar durante el EneolÃtico, o partir del periodo cultural inmediatamente posterior, la Edad del Bronce. Aunque el estudio biométrico de los restos óseos no ha podido concretar de momento si las muestras del Portalón de la Edad del Bronce pertenecen a individuos domésticos, lo que sà se ha averiguado en este estudio con ADN antiguo es que algunas de las lÃneas maternas de los caballos de la Edad del Bronce del Portalón han sobrevivido hasta nuestros dÃas.
También se ha podido comprobar que la mayorÃa de los caballos de la Edad del Bronce y uno de los restos neolÃticos presentan unas mitocondrias que son muy raras en la actualidad. Se asocian a un grupo de la yeguada Lusitana definido genéticamente como el Grupo C de los caballos Lusitanos (Lopes et al. 2005), de los que hay pocos representantes. Hoy en dÃa, dentro de este grupo se encuentran algunos caballos de la raza Lusitana, asà como ejemplares de las razas Criolla Argentina y Paso Fino de Puerto Rico.
Sorprendentemente ningún caballo de cronologÃa neolÃtica o de la Edad del Bronce ha aparecido asociado al grupo D1. Por el contrario, la antigüedad que se le ha otorgado a este grupo mitocondrial en Iberia no va más allá de la Edad Media. Esto permite considerar con más énfasis la posibilidad de que el grupo D1 proceda de Ãfrica y, por lo tanto, que no sea tan antiguo como se habÃa pensado en un principio.
Estos descubrimientos han sugerido la posibilidad de que en la penÃnsula Ibérica se hubiera(n) producido un(os) evento(s) de domesticación independiente(s), o al menos que yeguas salvajes de Iberia se hubieran cruzado con caballos domésticos procedentes de otras regiones, aportando ‘sangre autóctona’. El resultado final serÃa que algunos linajes mitocondriales ibéricos habrÃan pasado al conjunto de caballos ibéricos domésticos que hoy en dÃa conocemos. Por consiguiente, los linajes ibéricos también se habrÃan transmitido a individuos de algunas de las razas americanas más importantes, como los Paso Fino de Puerto Rico o los Criollos Argentinos a partir de los caballos que, desde finales del siglo XV, se fueron exportando desde Iberia hasta el continente americano.
Como ya señalábamos, los estudios genéticos con ADN mitocondrial moderno apuntaban hacia el grupo D1 como el candidato más firme para proponer un proceso de domesticación local en Iberia. Sin embargo, con este nuevo estudio las evidencias de que el grupo D1 fuera el representante de este proceso desaparecen, siendo otro grupo que no se habÃa tenido en cuenta hasta ahora el candidato más probable: el grupo C de los caballos Lusitanos. Afortunadamente, podemos decir que aún quedan caballos con mitocondrias de tanta solera: pocos, pero quedan. De todos nosotros depende conservar estas “mitocondriasâ€.
Además este estudio ha destapado nuevos interrogantes. TodavÃa no sabemos si el grupo D1 entró en Iberia en la Edad Media o antes, de la mano de los romanos o de las migraciones que ocurrieron durante el primer milenio antes de Cristo. Desconocemos si este grupo D1 apareció en Iberia siendo tan poderoso como lo es ahora, o si por el contrario fue adquiriendo importancia con el paso del tiempo. Tampoco sabemos hasta cuándo se hunden en la prehistoria las raÃces del grupo C de los Lusitanos, ni en qué momento empezaron a perder importancia. Seguiremos investigando.
AGRADECIMIENTOS:
A Ana Gracia por su revisión y comentarios. Al Museo de Burgos por facilitar el acceso a las muestras de équidos del Portalón bajo su custodia. Esta investigación ha estado financiada por el Ministerio de Ciencia y TecnologÃa, proyecto CGL2006-13532-C03-02, asà como por el Swedish Research Council for Environment, Agricultural Sciences and Spatial Planning. Sendas becas otorgadas por la Fundación Atapuerca y el programa STINT. Las excavaciones del Portalón de Cueva Mayor son financiadas por la Junta de Castilla y León, Fundación Atapuerca y Fundación Ancestros.